PERIODO PREEMBRIONARIO

ANIDACIÓN

La implantación es la fijación del blastocisto al útero que está en fase receptora.

El embrión se aproxima, se adhiere y lo invade.

La implantación embrionaria, también llamada nidación, será adecuada si:

El endometrio está en fase secretora (luteínica)
Existen factores de crecimiento
Existen diálogos entre células y tejidos materno fetales
La MÁXIMA RECEPTIVIDAD uterina: día 6-8, es decir, 21-22 del ciclo materno.

Se necesitan tres condiciones indispensables:

Embrión normal en fase de BLASTOCISTO
Endometrio receptivo, en fase SECRETORA
COMUNICACIÓN molecular adecuada

Consta de tres fases:

APOSICIÓN: reconocimiento de tejidos. El blastocisto encuentra su lugar de implantación (6º-7º día). Pierde la zona pelúcida (hatching) y el trofoblasto situado en el polo embrionario hace contacto con la capa compacta del endometrio.
ADHESIÓN: CONTACTO. Unión del blastocisto y el endometrio. Fijación al útero mediante células de adhesión (integrina B-1, B-3 y B-4).
INVASIÓN: o invasión del endometrio. Tras adherirse a la capa basal del endometrio va a invadir el estroma, y se van a conectar a los vasos sanguíneos maternos. En esta etapa el trofoblasto se diferencia en :

Sincitiotrofoblasto: capa celular con muchos núcleos sin separación entre sí, y prolifera gracias a las células del citotrofoblasto que se integran a este cuando pierden sus membranas plasmáticas.
Citotrofoblasto: capa irregular de células ovoides bien definidas mononucleadas, con aumento de la actividad mitótitca. Se orientan hacia la cavidad del blastocisto.

Durante la 2º semanas de desarrollo embrionario el disco embrionario se revela integrado por 2 capas:

EPIBLASTO: se subdivide en AMNIOS, CAVIDAD AMNIÓTICA Y EPIBLASTO
HIPOBLASTO: se subdivide en la MEMBRANA CELÓMICA

El hipoblasto desarrolla células que tapizan por dentro al citotrofoblasto y forman la membrana celómica. Es decir, tapizan la esfera por dentro creando así una cavidad, llamada cavidad exocelómica o saco vitelino primario.

El hipoblasto sigue proliferando, invaginándose sobre sí mismo y plegándose, formando lagunas que más tarde darán lugar al sistema digestivo.

VISUALIZA EL SIGUIENTE VIDEO PARA ENTENDER LA FECUNDACIÓN Y LA IMPLANTACIÓN

LA DESTRUCCIÓN DEL ENDOMETRIO DURANTE LA INVASIÓN ORIGINA UN LIGERO SANGRADO QUE PUEDE MALINTERPRETARSE COMO UNA MENSTRUACIÓN ANORMAL.

FECUNDACIÓN

En cada ciclo, se seleccionará de forma aleatoria un folículo dominante, en el cual se va a producir la maduración del ovocito. El aumento de los niveles de estrógenos produce un pico de LH, lo que da lugar a la maduración final del ovocito y a la liberación del mismo. Este proceso se conoce con el nombre de ovulación y tiene lugar en el día 14 del ciclo de la mujer. El ovocito tras haber sido liberado viaja a través de las trompas de Falopio hacia el útero y sobrevive hasta 24 horas.

Por otro lado, los espermatozoides depositados en la vagina de la mujer para llegar hasta el ovocito, han de atravesar el cérvix y la cavidad uterina. De los millones de espermatozoides que son eyaculados solo 300 de ellos llegarán a las trompas de Falopio. Produciéndose así una selección natural de los aquellos que poseen una mejor calidad. Los espermatozoides pueden llegar a vivir hasta 72 horas en el tracto genital femenino.

Una vez que los espermatozoides llegan hasta las trompas de Falopio, solo uno de ellos conseguirá fecundar el ovocito. Para ello, será necesario que el espermatozoide se active y adquiera la habilidad para fecundarlo, lo que se conoce con el nombre de capacitación. Durante este proceso se altera la superficie de las glucoproteínas de la membrana del acrosoma, se perfora su pared y se produce además una híper movilidad del espermatozoide. Todo esto, contribuirá a que el gameto masculino penetre dentro del femenino y tenga lugar la fecundación. Para que el espermatozoide pueda atravesar al ovocito y fecundarlo se tiene que producir la denudación, también conocida con el nombre de decumulación, proceso que consiste en que las células del cúmulo del ovocito, las cuales ayudan a que éste mantenga unas condiciones fisiológicas estables, se eliminan para dejar entrar al gameto masculino dentro del femenino.

El espermatozoide reconoce la zona pelúcida del ovocito, se adhiere a ella y tiene lugar una reacción acrosómica aún más intensa. Pasa la cabeza, el cuello y el flagelo, pero no la membrana citoplasmática.

El espermatozoide se une al ovocito secundario y se produce la segunda división meiótica. Finalizada la meiosis, el ovocito secundario pasa a denominarse óvulo. Los dos pro núcleos, masculino y femenino se fusionan, proceso conocido con el nombre de Anfimixis y dan lugar al cigoto.

Cuándo se fusionan las membranas del óvulo y la del espermatozoide, el óvulo se activa, y produce una reacción cortical que impide la entrada de más espermatozoides, evitando así la polispermia.

Se unen dos gametos con carga genética a la mitad, 23 cromosomas del espermatozoide y 23 cromosomas del óvulo, estableciéndose así el número diploide de la especie humana (23 pares = 46 cromosomas).

Todos los óvulos contienen un cromosoma X, los espermatozoides pueden poseer un cromosoma X o uno Y, por lo tanto, es el espermatozoide el que dictaminará el sexo de la descendencia.

La gametogénesis es la mezcla de los genomas de dos individuos. Se producen mutaciones, recombinaciones y alteraciones al azar en el cariotipo de los cromosomas, produciéndose así una variabilidad genética, lo que hace que los descendientes sean diferentes entre sí y entre sus progenitores.

El cigoto resultante se activa y es entonces cuando tiene lugar la segmentación o clivaje, proceso en que se producen una serie de divisiones celulares de éste, antes del proceso de gastrulación. Las células producto de la división del cigoto se denominan blastómeros. Entre el día 2 y 4 después de la segmentación celular, forman la mórula. Esta estructura está compuesta por 12-16 células.

Posteriormente, a los 4 días de la fecundación se origina la blástula, compuesta por 200 células. El embrión se compacta, los blastómeros externos se comprimen dando lugar al trofoblasto. Por el proceso de cavitación, entre los blastómeros que se encuentran en la parte interna, se almacena agua y sodio, dando lugar a una cavidad conocida como blastocele. Un conjunto de células se juntarán en un extremo formando la masa celular interna o embrioblasto.

SEMANA 3: GASTRULACIÓN

En este momento del desarrollo pre-embrionario existe un disco embrionario bilaminar formado por el epiblasto y el hipoblasto, superpuestos uno sobre el otro y unidos por un único punto situado en lo que será el extremo cefálico del futuro embrión, conocido como placa precordal.

Uno de los procesos más importantes producidos durante la tercera semana de gestación será la GASTRULACIÓN, que es el proceso por el que se forman las tres capas germinativas (endodermo, ectodermo y mesodermo), a partir de las cuales se desarrollarán los órganos y sistemas.

La gastrulación se inicia con la formación en el epiblasto de la línea primitiva = surco primitivo y el nódulo primitivo = fosita primitiva (en el extremo cefálico de la línea primitiva), que son unos orificios en forma de surco y ojal respectivamente.

Las células del epiblasto migran hacia la línea primitiva y comienzan a invaginarse a través de ella, situándose entre epiblasto e hipoblasto y creando una nueva lámina de células: el mesodermo. El hipoblasto se desplaza y pasa a constituir el endodermo, y las células del epiblasto forman el ectodermo. Así, tras este proceso se obtiene un disco embrionario trilaminar.

Estas células que se invaginan a través de la línea primitiva ocupan todo el espacio entre epiblasto e hipoblasto excepto el situado en la línea media, desde el nódulo primitivo hasta el extremo cefálico.

Según la localización del mesodermo con respecto a la línea primitiva se distinguen:

Mesodermo paraxial (origina somitas)
Mesodermo intermedio (origina sistema urogenital)
Lámina lateral del mesodermo (hojas parietal y visceral)
Mesodermo extraembrionario

FORMACIÓN DE LA NOTOCORDA

A través del nódulo primitivo, algunas células del epiblasto se invaginan, situándose en dirección cefálica y en posición medial entre ectodermo y endodermo, en el espacio que aún no había sido ocupado. Estas células se disponen de tal manera que forman un canal hueco, dando lugar a la prolongación notocordal.

En un determinado momento del proceso notocordal y de forma transitoria, se fusiona la parte inferior de la prolongación notocordal con el endodermo que se encuentra justo debajo de ella. Se comunican de esta manera el interior del canal notocordal con el saco vitelino y consecuentemente el saco vitelino con la cavidad amniótica a través de la fosita primitiva, formándose así el canal neuroentérico, que normalmente desaparece una vez finalizado el proceso de formación de la notocorda.

Continua la invaginación de células del epiblasto por la fosita primitiva hasta que se forma un cordón compacto, en el que queda restaurada la parte inferior que previamente se fusionó, originándose así la notocorda, estructura a partir de la cual se formará la columna vertebral del futuro embrión.

NEURULACIÓN

La notocorda estimula el desarrollo del ectodermo que se encuentra a su alrededor, formándose la PLACA NEURAL. Esta placa continúa creciendo y llega un momento en que supera los límites de la notocorda. Crece tanto que comienza a plegarse a lo largo de su eje central (día 18) formando un tubo hueco (surco neural) con aberturas a ambos extremos (neuroporos) y unos pliegues a cada lado (pliegues neurales).

El día 25 de la gestación se cerrará el neuroporo craneal y 2-3 días después el caudal (el desarrollo de las partes craneales es previo al de las partes caudales).

Por su parte, los pliegues neurales se aproximarán y finalmente se unirán, separándose del surco neural, originándose el tubo neural. Esta fusión comienza en la región cervical, a nivel del 4º somita, y continuará a nivel caudal dando lugar a la médula, y a nivel craneal dando lugar al encéfalo.

Mientras se van fusionando estos pliegues, algunas células procedentes del ectodermo de la placa neural pierden su afinidad y unión con las células vecinas, de manera que migran en sentido dorsolateral a cada lado del tubo neural, dando lugar a diversas estructuras: ganglios espinales y autónomos, meninges, medula suprarrenal, componentes esqueléticos y musculares de la cabeza y el cuello.

DESARROLLO DE LAS SOMITAS

Las somitas derivan del mesodermo paraxial, y se trata de bloques independientes que se sitúan a ambos lados de la notocorda.

Dentro de cada somita encontramos tres partes, que son:

ESCLEROTOMA: de ella deriva la columna vertebral
MIOTOMA: de ella derivan los músculos
DERMOTOMA: de ella deriva la piel

La formación de las somitas comienza en la zona occipital, y continúan desarrollándose en sentido cráneo-caudal, a una velocidad de 3 somitas/día, siendo este dato útil para calcular la edad del embrión.

Cada una de estas somitas tiene su ratio de función, no sobrepasando el mismo.

Al final de la 5ª semana se encentran un total de 42-44 pares de somitas, pero finalmente el 1er par occipital y los 5-7 pares sacro-coccígeos desaparecerán, constituyendo el resto de pares restantes lo que será el futuro esqueleto axial a columna vertebral, cráneo, costillas y esternón.

Relacionado con el mesodermo lateral, encontramos una serie de cavidades con forma de herradura que al unirse entre sí forman el celoma intraembrionario.

El celoma intraembrionario no es más que un espacio creado al descender el amnios sobre el saco vitelino y que en un futuro dará lugar a las cavidades y membranas del cuerpo humano.

El celoma intraembrionario continúa creciendo hasta que divide al mesodermo en dos partes:

Capa u hoja parietal o somática
Capa u hoja esplácnica o visceral

El mesodermo somático o parietal se continúa con el mesodermo que recubre al amnios, y junto con el ectodermo formará las paredes corporales. Mientras que, por su parte, el mesodermo esplácnico o visceral se continúa con el mesodermo del saco vitelino y junto con el endodermo formará la pared del intestino y dará lugar a una membrana serosa delgada alrededor de cada órgano.

FORMACIÓN DEL ALANTOIDES

Una vez que aparece la membrana cloacal, el saco vitelino en su parte posterior da lugar a un divertículo que se expande hasta el pedículo de fijación, que es el lugar en el que el futuro embrión se une a la decidua materna. A este divertículo se le denomina divertículo alantoentérico o alantoides.

Este divertículo intervendrá en el futuro desarrollo inicial de las células sanguíneas y el desarrollo de la vejiga.

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SISTEMA CARDIOVASCULAR PRIMITIVO

La formación de este sistema viene determinada por la necesidad del embrión de recibir aporte de oxígeno y nutrientes procedentes de la circulación materna. Este es el primer sistema que adquiere estado funcional.

En el desarrollo de este sistema, podemos distinguir dos fases:

- VASCULOGÉNESIS: hace referencia a la formación de los vasos sanguíneos a partir de los angioblastos, que son células progenitoras endoteliales que posteriormente migran y se fusionan con otras células endoteliales progenitoras. En función del lugar al que migren, podemos encontrar dos tipos de células:

Células madre hematopoyéticas: aquellas que migran a la zona central.
Angioblastos: migran a la zona periférica

- ANGIOGÉNESIS: los vasos que se forman se van extendiendo a zonas cercanas mediante yemas endoteliales, y así se unen a otros vasos.

El primer islote sanguíneo aparece en el mesodermo que rodea al saco vitelino. Después aparecerán en las vellosidades, en el corion y en el pedículo de fijación.

- APARATO CARDIOVASCULAR PRIMITIVO: aparece el área cardiogénica, que es el lugar donde comienza a desarrollarse el primordio del futuro corazón. Esto ocurre por la migración de las células cardíacas progenitoras desde el epiblasto hasta que se sitúan por delante de la membrana bucofaríngea.

Este acúmulo de células adquiere una característica forma, como si se tratase de una herradura. Son los denominados cordones angiógenos o acúmulos angiógenos.

DESARROLLO DE LAS VELLOSIDADES CORIÓNICAS

Encontramos:

Vellosidades coriónicas primarias: se trata de células del citotrofoblasto que proliferan y se introducen en el sincitiotrofoblasto. Son columnas de cito recubiertas por sincitiotrofoblasto. Son el primordio de la placenta.
Vellosidades coriónicas secundarias: son una proliferación del mesodermo hacia la decidua materna.
Vellosidades coriónicas terciarias: hace referencia a la formación de células y vasos sanguíneos.

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Según va creciendo el SNC, el embrión se pliega de dos maneras:

Plegamiento céfalo-caudal (horizontal): a consecuencia de ello, la membrana bucofaríngea va hacia delante y el corazón se sitúa en la zona torácica.

Plegamiento lateral (transversal): los tubos del primordio cardíaco se fusionan. Así, el corazón se convierte en un único tubo denominado tubo cardíaco primitivo.

A ambos lados de la región cardiogénica, continúan saliendo islotes, que darán lugar a un par de vasos longitudinales à aortas dorsales.

El corazón tubular se una a vasos que conectan el embrión a tallo, corion y saco vitelino.

Cuando finaliza la tercera semana, ya circula sangre y el corazón comienza a latir a los 21-23 días, aunque ecográficamente no podrá ser auscultado hasta pasadas la 6ª semana.