EMBRIOLOGÍA          PARA DUMMIES

 

SISTEMA DIGESTIVO

Durante el periodo somítico, en la tercera semana de gestación, el embrión se pliega y la zona dorsal del saco vitelino se incluye dentro del celoma intraembrionario, formando así el intestino primitivo.

El intestino primitivo se constituye por dos hojas: el endodermo y el mesodermo y se divide en intestino faríngeo, intestino anterior, intestino medio e intestino posterior.

La gran mayoría del epitelio de revestimiento y de las glándulas del tubo digestivo se forma a partir del endodermo del intestino primitivo. Mientras que el tejido muscular, tejido conectivo y el peritoneo visceral de la pared del tubo derivan de la hoja esplácnica del mesodermo.

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En la zona más caudal del intestino se encuentra la membrana cloacal, que divide el intestino del proctodeo (ano primitivo). Dicha membrana está constituida por fuera por ectodermo del proctodeo o ano primitivo y por dentro por endodermo del intestino. Al finalizar la octava semana, esta zona del intestino comunica con el exterior a través del proctodeo o ano primitivo.

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Del intestino posterior surge una evaginación larga llamada alantoides que se convierte en extraembrionaria y más tarde se convertirá en un anexo embrionario de gran importancia para la formación de la placenta.

Del desarrollo del intestino anterior surge el esófago. Se desarrolla a partir del primer segmento del intestino anterior situado entre el origen del divertículo respiratorio laringotraqueal y el ensanchamiento que formará el estómago. Durante las primeras etapas del desarrollo del embrión, el esófago se tiene que separar de la tráquea. Este fenómeno ocurre gracias a un divertículo traqueo esofágico que los separa. En la mucosa del esófago se desarrollan glándulas tubulares formadas por una secreción mucosa.

En cuanto al estómago se produce un ensanchamiento mayor en la pared dorsal o posterior que en la ventral o anterior. En la pared posterior del mismo se identifica una curvatura mayor, de forma convexa, que más tarde crecerá y formará el fundus.

 

El estómago primero gira de izquierda a derecha, en sentido de las agujas del reloj en aproximadamente, 90 grados respecto al eje sagital. De tal manera que el lado primitivamente izquierdo se convierte en ventral y el derecho, en dorsal. Junto con el estómago también se mueve el peritoneo y el resto de órganos.

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El hígado surge de una evaginación ventral del endodermo de la zona más caudal del intestino anterior. En la tercera semana la yema hepática origina el divertículo hepático, que se divide a su vez en dos partes, un esbozo hepático que forma el parénquima del hígado y el esbozo cístico que forma la vesícula biliar.

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El páncreas se origina a partir de dos divertículos, uno anterior o ventral y otro posterior o dorsal, que por las rotaciones del tubo durante la séptima semana se termina fusionando, formando el parénquima del páncreas definitivo y los conductos pancreáticos.

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Inicialmente el páncreas es un órgano intraperitoneal, pero debido a las rotaciones del tubo, se sitúa en la pared abdominal dorsal, convirtiéndose así finalmente en un órgano retroperitoneal.

El intestino delgado crece tan rápido que la mayor parte del asa intestinal se sitúa fuera de la cavidad abdominal, dentro del cordón umbilical. Este proceso se denomina herniación umbilical fisiológica y  tiene lugar entre la semana 6 y semana 10-12 de gestación.

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El asa intestinal realiza una rotación de unos 270 grados en el sentido de las agujas.

La zona caudal del intestino posterior embrionario origina la cloaca que sirve de reservorio común a los aparatos digestivo y urinario. La cloaca está cubierta por la membrana cloacal, resultante de la unión del endodermo del intestino posterior y del ectodermo superficial.

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El tabique urorrectal divide a la cloaca en dos. La parte posterior origina el recto y parte del canal anal y la zona anterior que forma el seno urogenital.

El tejido que se encuentra entre estas dos láminas da lugar al cuerpo perineal y su superficie externa al periné. La membrana anal se separa en la semana 8 de la gestación.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

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Dentro de cada arco branquial se encuentra un núcleo central de tejido mesodérmico, cubierto externamente por ectodérmico e internamente por endodérmico.

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Cada par de bolsas faríngeas coincide en el mismo nivel con las hendiduras branquiales. En el embrión humano ambas estructuras no se fusionan y terminan atrofiándose o formando diferentes estructuras y órganos.

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Finalmente, en el embrión de 4 semanas surgen dos protuberancias linguales en los laterales y una prominencia media, el tubérculo impar. Estos tres abultamientos se forman a partir del primer arco faríngeo.

También aparece una segunda protuberancia mediana, la copula, formada por mesodermo del segundo y tercer arco y parte del cuarto. A ambos lados de la copula se inicia una proliferación rápida de tejido adyacente al segundo, tercer y cuarto arco branquial, que dará lugar a la raíz de la lengua.

El último abultamiento medio se forma a partir de una porción posterior del cuarto arco, y produce el desarrollo de la epiglotis.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

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SISTEMA RESPIRATORIO

YEMAS PULMONARES: en la pared ventral del intestino anterior, aproximadamente a las 4 semanas de desarrollo embrionario, aparece el divertículo respiratorio o yema pulmonar. El aspecto y localización de la misma va a depender del aumento del ácido retinoico (Vitamina A), producido por el mesodermo.

 

El epitelio del revestimiento interno de la laringe, tráquea, bronquios y pulmones tiene su origen en el endodermo, mientras que el tejido cartilaginoso, muscular y conjuntivo de la tráquea y pulmones derivan del mesodermo visceral, que se encuentra recubriendo el intestino anterior.

 

Al principio del desarrollo embrionario, la yema pulmonar está comunicada con el intestino anterior, pero cuando esta se va expandiendo caudalmente, se forman dos crestas longitudinales denominadas crestas traqueoesofágicas, que separan la yema del intestino anterior.

Posteriormente estas crestas se fusionarán para dar lugar al tabique traqueoesofágico, y es entonces cuando el intestino anterior quedará dividido en:

• Porción dorsal = esófago.

• Porción ventral = tráquea y yemas pulmonares

 

El primordio respiratorio continúa comunicado con la faringe a través del orificio laríngeo.

 

LARINGE: como hemos comentado anteriormente, el revestimiento interno de la laringe deriva del endodermo, pero los cartílagos de la misma, así como los músculos que la conforman, derivan del mesodermo de los arcos faríngeos 4º y 6º.  Cuando el mesénquima de estos arcos se transforma en los cartílagos tiroides, cricoides y aritenoides, ya podemos reconocer la forma adulta del orificio laríngeo.

En el momento en que se forman estos cartílagos, el epitelio también prolifera de forma muy rápida y se cierra su luz de una forma transitoria. Posteriormente, la vacuolización y recanalización producen los ventrículos laterales, que se trata de unos nichos delimitados por unos pliegues de tejido, que serán las futuras cuerdas vocales verdaderas y falsas.

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TRÁQUEA, BRONQUIOS Y PULMONES: de la yema pulmonar deriva la tráquea y otras dos bolsas laterales, que son las yemas bronquiales. Aproximadamente a la quinta semana, estas yemas se agrandan para formar los bronquios principales derecho e izquierdo, que posteriormente formarán tres y dos bronquios secundarios respectivamente, lo que prefigura los tres lóbulos del pulmón derecho y los dos lóbulos del pulmón izquierdo.

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Los espacios para los pulmones son estrechos. Estos se colocan a ambos lados del intestino anterior y las yemas pulmonares en expansión, lo van llenando. Finalmente, los pliegues pleuroperitoneales y pleuropericardiales separan los canales pericardioperitoneales de las cavidades peritoneal y pericárdica, y los espacios restantes forman las cavidades pleurales primitivas.

El mesodermo recubre la parte externa de cada pulmón y este se transformará en la pleura visceral, mientras que la capa de mesodermo somático que cubre la parte interna del cuerpo será la pleura parietal, dejando un espacio entre ambas pleuras que será la cavidad pleural.

 

Según van pasando las semanas, los bronquios secundarios se dividen de forma dicotómica varias veces y forman 10 bronquios terciarios en el pulmón derecho y 8 en el segundo. Son los segmentos broncopulmonares. Al final del séptimo mes existen unas 17 generaciones, pero antes de que el árbol traqueobronquial alcance su máximo estado de madurez, en la vida postnatal se producen 6 divisiones más.

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Durante los dos últimos meses de vida prenatal y durante varios años después, el número de sacos terminales aumenta y, además, las células que revisten los sacos (células epiteliales alveolares tipo I) se vuelven más delgadas haciendo que los capilares que las rodean protruyan en el interior de los sacos alveolares. Este íntimo contacto es lo que se denomina barrera alveolo-capilar.

Antes del nacimiento estos alveolos maduros no están presentes.

 

Hacia el final de 6º mes se crean otro tipo de células, que son las células epiteliales alveolares tipo II o neumocitos tipo II. Estas células son las encargadas de la secreción de surfactante, que se trata de una sustancia de origen fosfolipídica que lo que hace es disminuir la tensión superficial del alveolo.

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SISTEMA GENITO-URINARIO

Tanto el aparato urinario como el genital proceden de una cresta mesodérmica común (mesodermo intermedio).

 

SISTEMA URINARIO

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• METANEFROS: Se sitúan en la zona lumbar inferior y sacra. Del conducto de Wolf aparece la yema ureteral que induce la formación del tejido renal, el riñón definitivo, que finalmente ascenderá de la pelvis a la fosa renal y será funcional hacia la 9ª semana.

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Vejiga y uretra: Entre la 4ª y la 7ª semana el tabique urorrectal divide la cloaca en conducto anorrectal y seno urogenital, que a su vez se divide en vejiga y uretra.

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FORMACIÓN DE LAS GONADAS

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El sexo del embrión viene determinado genéticamente en el momento de la fertilización pero las gónadas no adquieren características morfológicas masculinas o femeninas hasta la 7ª semana de desarrollo.

Las células germinales primordiales se producen a partir de celulas endodérmicas del saco vitelino y migran a través del alantoides a la cresta urogenital. Una vez allí invaden la cresta e inducen el desarrollo de ovarios o testículos.

Antes de la llegada de las células germinales a la cresta urogenital el epitelio de la misma prolifera y se forman los cordones sexuales primitivos (gónada indiferenciada).

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Conductos. Inicialmente, ambos sexos tendrán dos pares de conductos genitales: conductos mesonéfricos o de Wolff y conductos paramesonéfricos o de Müller (consecuencia de una invaginación de la cara anteroexterna de la cresta urogenital). Lo que determinará el desarrollo de unos conductos u otros será la presencia o no de un gen situado en el brazo corto del cromosoma Y.

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En presencia de este gen se producirá testosterona (en el testículo) y hormona antimulleriana, originándose una diferenciación masculina. Se desarrollarán los conductos de Wolff y a partir de ellos se formarán los conductos deferentes, las vesículas seminales, los conductillos eferentes y el epidídimo.

En ausencia del gen la diferenciación será femenina. A partir de los conductos de Müller se formarán el útero, y la vagina superior.

 

Formación de los genitales externos: inicialmente estarán indiferenciados.

• En el sexo masculino se caracteriza por un rápido alargamiento del tubérculo genital.

• En el sexo femenino el tubérculo genital se alarga ligeramente y forma el clítoris, los pliegues uretrales no se fusionan y forman los labios menores. Además el surco urogenital queda abierto y forma el vestíbulo.

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EXTREMIDADES

El esqueleto apendicular está constituido por las cinturas escapular y pélvica, formadas por las extremidades.

A la cuarta semana del desarrollo, las yemas o esbozos de las extremidades son visibles como evaginaciones en la pared ventrolateral del cuerpo.

Primero las extremidades están formadas por un núcleo mesenquimatoso que deriva del mesodermo parietal, que formará los huesos y los tejidos conjuntivos, y que tiene una capa de ectodermo que los recubre.

El ectodermo del margen distal de la extremidad se engruesa y forma la cresta ectodérmica apical (CEA).

 

A medida que la extremidad crece, las células que se encuentran más alejadas de la influencia de la CEA empiezan a diferenciarse en cartílago y músculo. De esta manera el desarrollo progresa desde la parte proximal a la distal.

En un embrión de 6 semanas, las partes distales de las yemas se aplanan para formar las placas de las manos y los pies, y se separa del segmento proximal por una constricción circular.

Posteriormente, una segunda constricción divide la parte proximal en dos segmentos y es entonces cuando se pueden reconocer las principales partes de la extremidad.

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Los dedos de las manos y los pies se forman cuando la muerte celular que tiene lugar en la CEA divide esta cresta en cinco partes. La formación posterior de los dedos depende de su crecimiento continuo bajo la influencia de los cinco segmentos de la cresta ectodérmica, la condensación del mesénquima para formar los radios digitales cartilaginosos y de la muerte del tejido situado entre los radios.

 

El desarrollo de las extremidades superiores e inferiores es similar.

 

Durante la séptima semana de gestación, las extremidades giran en sentidos opuestos:

• Extremidades superiores: giran 90º en dirección lateral, de tal forma que los músculos extensores se disponen en la superficie lateral y posterior, y los dedos pulgares hacia fuera.

• Extremidades inferiores: giran 90º en dirección medial, situándose los músculos extensores en la parte anterior y los pulgares en la parte medial.

 

El mesénquima de la yemas empieza a condensarse y estas células se diferencian en condrocitos. Hacia la sexta semana, estos condrocitos forman los primeros moldes de cartílago hialino. Cuando la condrogénesis se detiene y se induce una interzona de articulación, en las condensaciones cartilaginosas se forman articulaciones.

 

La osificación de los huesos de las extremidades u osificación endocondral, se inicia hacia el final del período embrionario. En todos los huesos largos de las extremidades hay centros de osificación primarios hacia la duodécima semana del desarrollo.

Desde el centro primario de la caña o diáfisis del hueso, la osificación endocondral progresa gradualmente hacia los extremos del modelo cartilaginoso.

 

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En el nacimiento, las diáfisis de los huesos generalmente ya están completamente osificadas, pero los extremos o epífisis todavía son cartilaginosos. Poco después aparecen centros de osificación en las epífisis.

Entre los centros de osificación de las epífisis y la diáfisis permanece de forma temporal una placa de cartílago denominada placa epifisaria, que tendrá un importante papel en el crecimiento en longitud de los huesos.

Cuando el hueso ha alcanzado toda su longitud, las placas epifisarias desaparecen y las epífisis se unen con la caña del hueso.

 

En los huesos largos hay una placa epifisaria en cada extremo; en los cortos hay una sola placa epifisaria en un extremo, mientras que en los irregulares como las vértebras hay uno o más centros de osificación primarios y, generalmente, varios centros secundarios.

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DESARROLLO DE LA CARA

Los procesos faciales que originarán la cara se observan desde la cuarta semana de gestación, rodeando al estomodeo, que es una invaginación del ectodermo situada en el intestino anterior, que dará origen a la boca, constituyendo la cavidad bucal primitiva.

La cara se desarrolla a partir de 5 procesos o prominencias:

• Una prominencia fronto-nasal

• Dos prominencias maxilares

• Dos prominencias mandibulares

Todas las prominencias tienen origen en el ectodermo de la cresta neural que migra desde su localización dorsal inicial a las regiones de la cara y el cuello.

Para formar la cara del embrión, primero se forman los esbozos que comprenden las placodas, eminencias y depresiones. Las placodas son engrosamientos del ectodermo que, mediante sucesivos cambios, van originando una parte de tres órganos de los sentidos: el cristalino, el oído interno y la pituitaria olfatoria.

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NARIZ

Las placodas nasales se desarrollan a cada lado de la prominencia fronto-nasal. Tienen forma de herradura, y están compuestas por una prominencia nasal media y una prominencia nasal lateral. Las depresiones sobre las que se producen estos engrosamientos serán las fositas nasales. La prominencia nasal media dará lugar el tabique nasal y la prominencia nasal lateral a las alas de la nariz.

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OÍDO

Por su parte, las partes del oído se van a desarrollar a partir de tres porciones totalmente diferentes.

• Oído interno: engrosamiento del ectodermo superficial a cada lado del romboencéfalo en desarrollo, que forman las placodas auditivas. Esta placoda es el primordio de la membrana laberíntica del oído interno. El crecimiento de la cabeza causa que la placoda ótica sea trasladada caudalmente al nivel del segundo arco faríngeo. Durante la cuarta semana, la placoda ótica se invagina gradualmente para formar una fosita ótica y luego una vesícula ótica.

 

• Oído medio: formado por la caja del tímpano y las trompas de Eustaquio. La caja del tímpano es de origen endodérmico y deriva de la primera bolsa faríngea.

 

 

• Oído externo: consiste en un meato auditivo externo y la aurícula. El precursor del meato auditivo externo es la primera hendidura faríngea que se profundiza durante la sexta semana. La aurícula se desarrolla a partir de tres pares de montículos que se forman durante la quinta semana, sobre los bordes del primero y segundo arco faríngeo

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OJO

Los primeros esbozos del futuro ojo se observan ya al final de la tercera semana o principios de la cuarta, aproximadamente en el día 22. El ojo se forma por la fusión de diferentes estructuras. Así, la retina es derivada del prosencéfalo, es decir, del cerebro anterior y, por tanto, forma parte del sistema nervioso central, mientras que la córnea y el cristalino proceden el ectodermo superficial.

La retina se forma a partir de dos vesículas ópticas y éstas se forman antes de que se cierre el tubo neural, a nivel del diencéfalo. Estas vesículas se convertirán en cúpula.

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SISTEMA MUSCULO-ESQUELETICO

Todos los músculos provienen del mesodermo.

El esqueleto se desarrolla a partir del mesénquima que deriva de la capa germinal mesodérmica y de la cresta neural.

A partir de las somitas se desarrollan el esclerotoma que formará hueso; y el dermotoma que formará músculo y dermis.

El desarrollo de las piernas y las manos sigue la siguiente secuencia:

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SISTEMA TEGUMENTARIO

 

PIEL

La piel es el órgano más grande del cuerpo y tiene un origen doble:

• La capa superficial, la epidermis que proviene del ectodermo superficial

• La capa profunda, la dermis que se forma a partir del mesodermo, a excepción de la dermis de la cara que deriva del ectodermo (crestas neurales)

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PELO

El pelo comienza a formarse como una proliferación epidérmica de la capa germinativa que penetra en la dermis subyacente. En los extremos terminales, las yemas del pelo forman invaginaciones, las papilas pilosas, que se llenan rápidamente de mesodermo, en el cual se desarrollan vasos y terminaciones nerviosas. Las células del centro de las yemas del pelo forman el tallo del pelo, mientras que las células periféricas originan la vaina del pelo epitelial.

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GLÁNDULAS SUDORÍPARAS

Las glándulas sudoríparas se dividen en exocrinas y apocrinas. Las exocrinas se forman en la piel sobre la mayor parte del cuerpo, se inician como yemas de la capa germinativa de la epidermis.

Las apocrinas se forman en cualquier lugar donde haya pelo corporal. Empiezan a desarrollarse en la pubertad y se originan a partir de las mismas yemas epidérmicas que producen folículos pilosos.

 

GLÁNDULAS MAMARIAS

Son glándulas sudoríparas modificadas y aparecen en primer lugar, en la 4ª semana, como bandas bilaterales de epidermis engrosada llamadas líneas mamarías o crestas mamarias que proceden del ectodermo.

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DIENTES

Durante la 6ª semana, se produce la diferenciación de dos láminas dentales que provienen del ectodermo que recubren al estomodeo. Durante la 7ª semanas darán lugar a 10 yemas dentales cada lámina (dientes deciduos). A partir de la vigésima semana, se forman los llámados gérmenes dentales, que darán lugar a la dentición permanente.

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